Les gesnériacées

Plantes de climat tropical pour la plupart, elles sont réparties sur presque tous les continents. Certains genres apprécient cependant un climat tempéré, voire semi-alpin, comme celui des montagnes d'Asie et d'Europe, ou encore d'Amérique centrale et du Sud. Certaines espèces, comme Ramonda myconi qui pousse dans les Pyrénées, peuvent même tolérer une couverture de neige. Étonnamment, aucun membre de cette famille ne semble originaire d'Amérique du Nord.

La plupart des Gesnériacées se rencontrent dans les forêts ombrophiles tropicales. Mais on trouve des Gesnériacées qui supportent un climat tempéré au Chili, en Nouvelle-Zélande, dans l'Himalaya, au Japon et dans le sud de l'Europe (Péninsules balkanique et ibérique).

L'appareil végétatif

Le port

Chez les Gesnériacées, il existe une grande variété de formes, allant de plantes comme Sinningia pusilla, qui peut vivre facilement durant des années dans un dé à coudre, jusqu'à de petits arbres comme Coronanthera grandis qui peut atteindre une hauteur de 15 mètres.

La majorité des espèces sont des plantes herbacées ou des plantes vivaces suffructescentes, i.e. des plantes herbacées, ligneuses à la base. On rencontre aussi des arbustes dans les genres suivants :

• Besleria
• Cyrtandra
• Coronanthera
• Paliavana
• Pentadenia
• Gesneria
• Vanhouttea.

La plupart des Gesnériacées arbustives ou à tiges dures poussent sur le sol, exposées plus ou moins directement au soleil. Dans leur milieu naturel, les Gesnériacées préfèrent des habitats comme les clairières, le bord des rivières et les parois rocheuses. Cependant, les Napeanthus et plusieurs espèces de Gasteranthus et Sinningia croissent dans des endroits humides, où la lumière est indirecte. Les genres à tiges dressées comme Drymonia, Moussonia et Kohleria font d'excellentes plantes en pot pour le rebord des fenêtres.

Les Gesnériacées contiennent près de 600 espèces épiphytes, réparties dans 28 genres. Certaines Gesnériacées, comme les Codonanthe et les Episcia adoptent un port rampant, caractéristique qui se rencontre souvent chez les espèces épiphytes. Elles croissent sur les branches des arbres et les rochers couverts de mousse.

Les organes souterrains

Chez les Gesnériacées, on rencontre trois types d'organes souterrains :

• les racines fibreuses
• les tubercules
• les rhizomes écailleux.

Les deux derniers organes permettent de résister aux saisons sèches, périodiques, que doivent supporter plusieurs Gesnériacées terrestres.

Les Gesnériacées à racines fibreuses

Les plantes de ce groupe ne possèdent pas d'organes de réserves; elles ont tendance à croître de façon continue, sans présenter de période de repos bien marquée. Cette catégorie comprend un grand nombre de plantes cultivées, comme les Saintpaulia, les Episcia, les Chirita, les Gesneria, les Columnea et les Streptocarpus, pour ne mentionner que ceux-là. Les Gesnériacées à racines fibreuses, parmi lesquelles on trouve plusieurs espèces épiphytes, se prêtent bien à la culture en pot, à cause de leur système racinaire restreint.

Les Gesnériacées tubéreuses

Le tubercule des Gesnériacées est une structure vivace, caulinaire, qui grossit à chaque cycle de croissance. Les tiges prennent naissance au niveau de la partie supérieure du tubercule. Généralement les Gesnériacées tubéreuses possèdent une période de repos marquée, pendant laquelle elles perdent leurs feuilles. Au repos, elles perdent leurs feuilles durant quelques mois. Ce phénomène est une adaptation aux périodes de sécheresse qui surviennent dans leur pays d'origine. Le Sinningia speciosa (le Gloxinia des fleuristes) représente l'une des Gesnériacées tubéreuses les plus connues. On en rencontre aussi parmi les genres Nautilocalyx et Chrysothemis.

Les Gesnériacées à rhizomes écailleux

Les rhizomes écailleux sont des tiges souterraines, portant des feuilles transformées en écailles. Ils sont généralement petits et ne contiennent que peu de réserves. Néanmoins, toutes les plantes de cette catégorie ont des périodes de repos à l'état sauvage et dans des conditions de culture appropriées. Les rhizomes écailleux se trouvent, entre autres, dans les genres Achimenes, Gloxinia et Kohleria.

Les feuilles

Habituellement de forme lancéolée, ovale ou cordiforme, les feuilles des Gesnériacées sont toujours simples. Leur marge est unie ou dentée. Elles sont généralement placées en position opposée-décussée; cependant, la phyllotaxie est quelquefois verticillée ou, dans de rares cas, alterne. Quelques genres (par exemple, Codonanthopsis, Dalbergaria et Monopyle), possèdent des espèces munies de feuilles anisophyles, c'est-à-dire des feuilles de taille inégale. L'anisophylie, chez les Gesnériacées, peut être interprétée comme une adaptation des organes photosynthétiques afin de permettre une meilleure utilisation de la lumière disponible dans les forêts tropicales. Cette structure plane, où il n'y a pas de superposition des feuilles les unes sur les autres, permet à des plantes rampantes et grimpantes de capter le maximum de rayons lumineux. Les plantes munies de feuilles en position décussée ou verticillée ont généralement des tiges dressées ou tombantes, alors que dans les cas d'anisophylie, les tiges sont grimpantes ou rampantes et les feuilles disposées sur deux rangs.

Les feuilles des Gesnériacées peuvent être très colorées. On en trouve qui possèdent de grandes taches rouges sur le côté inférieur ou le bout de la feuille, d'autres dont les couleurs présentent un éclat métallique et, enfin, certaines qui sont panachées. Dans certains cas, les feuilles jouent même un rôle dans la pollinisation. Ainsi, au moment de l'anthèse, apparaissent chez plusieurs espèces de la sous-famille des Gesnérioïdées, des dessins rouges brillant sur les feuilles qui agissent alors comme attrait extra-floral pour les oiseaux-mouches.

Multiplication végétative naturelle

Il existe deux types naturels de reproduction asexuée chez les Gesnériacées.

Le premier correspond à une régénération végétative, grâce à une activité méristématique qui se fait sur la tige, particulièrement au niveau des nœuds. Ceci comprend l'apparition de racines adventives (ensemble des Gesnériacées), la formation de cals qui se transforment en tubercules (certains Chrysothemis, Lembocarpus, et Sinningia), et la production de stolons à partir de bourgeons axillaires (les genres Alsobia et Episcia).

Le deuxième type est la production de plantules sur les feuilles tombées sur le sol. Ceci se produit chez des espèces de plusieurs genres; mentionnons, entre autres, Achimenes, Gloxinia, Nautilocalyx et, les plus connus, Saintpaulia et Streptocarpus.

L'appareil reproducteur 

La plupart des Gesnériacées possèdent des fleurs aux couleurs voyantes, ce qui en fait des plantes d'appartement intéressantes. Chez certaines espèces, non seulement la corolle, mais aussi les sépales et les bractées sont colorées. Les fleurs peuvent être unies, rayées, tachetées ou bicolores. Elles mesurent de un à 20 centimètres de largeur et se présentent dans toute la gamme des couleurs, y compris de nombreux tons de rouge, d'orange, de jaune, de bleu, de pourpre et même de vert.

Dans de bonnes conditions, les fleurs de certaines espèces appartenant aux genres Nemathanthus et Aeschynanthus peuvent durer jusqu'à deux semaines. Par contre, d'autres Gesnériacées, comme Napeanthus, produisent des fleurs qui vivent moins d'une journée : elles s'ouvrent au crépuscule pour se faner au matin.

Les fleurs sont bisexuées, c'est-à-dire qu'elles possèdent à la fois les organes mâles et femelles. Elles présentent habituellement une symétrie dorsi-ventrale, sauf quelques cas où l'on trouve une symétrie radiée.

Le calice possède de quatre à cinq lobes libres ou unis à la base, égaux ou inégaux, entiers ou diversement dentés. Les pétales, au nombre de cinq ou parfois quatre, forment un tube court comme chez Saintpaulia et Bellonia ou très long comme c'est le cas chez Solenophora par exemple. Il peut être étroit ou renflé. Les lobes, situés à l'extrémité du tube pétalaire sont dressés ou recourbés, frisés ou frangés. Il arrive que la corolle soit recouverte d'une pilosité aux couleurs contrastantes. Dans le tube se trouvent parfois des glandes munies de poils visqueux.

Les fleurs de Gesnériacées possèdent généralement quatre étamines, cependant ce nombre peut être quelquefois de deux ou de cinq. À la base, les étamines sont unies aux pétales. Les anthères se soudent entre elles juste avant l'ouverture de la fleur. La déhiscence du pollen se fait par des pores ou des fentes longitudinales. Dans certains groupes, on trouve des staminodes Le nectar est produit par un disque ou par cinq glandes nectarifères placées à la base de l'ovaire, entre les carpelles et les étamines. Quelques genres possèdent des nectaires rudimentaires et non fonctionnels ou complètement absents comme dans le genre Napeanthus par exemple.

L'ovaire est supère ou infère, uniloculaire ou rarement biloculaire. La placentation est pariétale. Le principal caractère distinctif entre les Gesnériacées et les Scrophulariacées a toujours été le type de placentation : axile chez les Scrophulariacées et pariétale chez les Gesnériacées. Or, on sait depuis longtemps qu'il existe, dans chacune de ces familles, des représentants avec une placentation pariétale et d'autres avec une placentation axile. Certains auteurs ont démontré, aux dires de Wiehler (1983), qu'il n'y a pas de différence fondamentale entre la placentation axile des Scrophulariacées et la placentation pariétale des Gesnériacées. Cependant le type de placentation demeure, dans 96 % des cas, un bon caractère pour distinguer ces deux familles. Le style simple s'allonge habituellement lorsque les étamines se rétractent. Le stigmate est généralement bilobé ou stomatomorphique, c'est-à-dire en forme de bouche.

La plupart des Gesnériacées néo-tropicales possèdent des fleurs où le développement des organes mâles est déphasé. Généralement ce sont les étamines qui atteignent leur maturité en premier lieu. Le cas contraire n'est connu que de Gesneria pollinisés par les chauves-souris : G. auriculata, G. leucomalla, G. tomentosa, G. vermicosa et G. viridiflora.

Les fleurs de Gesnériacées sont considérées comme évoluées, car leur forme et leur couleur constituent une adaptation très poussée aux agents pollinisateurs. Dans cette famille, la pollinisation se fait par les insectes, les oiseaux ou les chauves-souris. À chaque agent pollinisateur correspond un type de fleur. Chez les Gesnériacées, l'évolution des espèces est intimement liée à des changements dans le mode de pollinisation. Les caractères suivants jouent un rôle dans la pollinisation :

• le type, la longueur et la position des inflorescences;
• la forme, la grandeur, la couleur et la texture du calice et de la corolle;
• la position de l'ovaire;
• la présence ou l'absence de nectaires;
• la forme, la taille et la position des nectaires;
• l'odeur dégagée par la fleur; la forme et la position du stigmate;
• la longueur du style;
• la forme et la position des anthères.

De plus, nous l'avons vu précédemment, même les organes végétatifs peuvent jouer un rôle dans la pollinisation.

Wiehler (1983) estime que 50 % des Gesnériacées néo-tropicales sont pollinisées par les oiseaux-mouches. Ceci est un très haut pourcentage, même pour une famille de plantes néo-tropicales. D'après cet auteur, le centre de répartition des Gesnérioïdées, qui se situe en Colombie et en Équateur, coïncide avec le centre de répartition de la famille d'oiseaux Trochilidae. Ce groupe d'oiseaux-mouches contient près de 320 espèces et 450 sous-espèces. La majorité des autres espèces de Gesnériacées néo-tropicales est pollinisée par les insectes, particulièrement les abeilles du groupe Euglossine (30 %). Les espèces pollinisées par les chauves-souris possèdent des fleurs verdâtres, comme c'est le cas pour Kohleria digitaliflora.

Il existe une forte corrélation entre l'épiphytisme et la pollinisation par les oiseaux. Par exemple, dans la tribu des Épisciées, qui contient 670 espèces, au moins 80 % des 468 espèces épiphytes sont pollinisées par les oiseaux-mouches.

Chez les Gesnérioïdées pollinisées par les oiseaux-mouches (Woods et Woods, 1984), on trouve quatre types de corolles, qui peuvent être rouges, oranges ou jaune foncé : les corolles tubuleuses à symétrie presque actinomorphe, formant un tube plus ou moins droit (des Trichantha et des Kohleria); les corolles à symétrie zygomorphe, formant un type allongé (type des Columnea); les corolles en forme d'urne munie d'une petit ouverture (quelques espèces d'Alloplectus et Besleria); les corolles formant un tube plus ou moins large, muni d'une ouverture entourée de lobes pétalaires libres, des espèces d'Episcia et de Drymonia. Ce dernier type représente une adaptation récente à la pollinisation par les oiseaux.

Les Gesnériacées possèdent une capsule sèche (tribu des Gloxiniées) ou charnue, ou quelquefois une baie.

Le mode dissémination des graines varie sensiblement à l'intérieur de la famille. Les Aeschynanthus, par exemple, produisent des fruits étroits, pouvant mesurer plus de 30 centimètres, qui, en se balançant au vent, libèrent d'innombrable graines poilues. Les fruits tordus des Streptocarpus sèchent en mûrissant pour ensuite s'entrouvrir et laisser échapper lentement les graines. Les capsules de certains Gesneria ont la forme d'une coupe évasée et les graines sont expulsées par la pluie.

Les graines contenues dans les baies sont habituellement plus grosses et moins nombreuses que celles qu'on trouve dans les capsules. La mince enveloppe semi-transparente des baies joue quelquefois le rôle de serre et permet aux graines de germer avant d'être dispersées. Chez Codonanthe crassifolia, il se produit un phénomène assez intéressant. En effet, les baies se fendent occasionnellement après une pluie abondante. Ce phénomène représenterait une adaptation à la dissémination des graines par les fourmis. Ceci est autant plus probable que les graines ressemblent à des œufs de fourmis. Chrysothemis friedrichstholia représente aussi un autre cas de dispersion des graines par les fourmis (Folsom, 1984).

Notons pour terminer cette section que la production de baie constitue une adaptation à la dissémination des graines par les oiseaux.

Les graines sont très petites. Elles sont comparables à celles des orchidées. Elles germent cependant rapidement et poussent aussi facilement que celles des Pétunias. Les graines de certaines Gesnériacées peuvent se conserver pendant plusieurs années, même sans conditions particulières d'entreposage.

La classification botanique des Gesnériacées

Les Gesneriaceae forment une famille pan-tropicale qui comprend la sous-famille néo-tropicale Gesnerioideae et la sous-famille paléo-tropicale Cyrtandroideae.

D'après la classification de Burtt (1963), la première possède des cotylédons de taille égale et est restreinte au Nouveau Monde, sauf la plupart des genres de la tribu des Coronanthereae et le genre Fieldia.

La seconde se caractérise par la présence de cotylédons de taille inégale et se rencontre uniquement dans l'Ancien Monde, excepté le genre américain Rhynchoglossum.

Soulignons que Wiehler (1983), dans son excellent travail sur les Gesnériacées, élève la tribu des Coronanthereae au rang de sous-famille, puisqu'elle possède des caractères qui la distinguent des Gesnerioideae, entre autres, la répartition géographique et la présence de nectaires soudés à l'ovaire.

La classification de Burtt, qui est acceptée par la majorité des botanistes contemporains, marque une étape importante dans notre compréhension de la systématique de cette famille et constitue un bel exemple d'analyse taxonomique.

Avant les travaux de ce botaniste, qui furent réalisés principalement au cours des quatre dernières décennies, la classification la plus répandue était celle de Fritsch qui datait de la fin du 19^e siècle et que l'on retrouve encore dans plusieurs traités modernes de botanique (Melchior, 1964). Cet auteur divise les deux sous-familles d'après la position de l'ovaire. Les Cyrtandroideae comprennent les genres munis d'un ovaire supère, alors que les Gesnerioideae groupent ceux qui possèdent un ovaire infère ou semi-infère. Cette classification diffère sensiblement de celle de Burtt (voir le tableau ci-bas). Un genre comme Columnea, par exemple, appartient, selon Fritsch, aux Cyrtandroïdées, alors que chez Burtt, il se trouve dans les Gesnérioïdées.

On considère aujourd'hui que la position de l'ovaire est trop variable d'un genre à l'autre pour permettre une classification naturelle des Gesnériacées. L'apport de Burtt fut d'avoir montré que le type de cotylédon était en corrélation avec la répartition géographique. Ainsi, les deux sous-familles forment à la fois des entités taxonomiques et géographiques. Dès lors, on peut dire que la classification de Burtt est plus naturelle que celle de Fritsch et constitue un progrès par rapport à cette dernière, puisqu'elle représente mieux l'histoire évolutive des Gesnériacées.

Classifications ancienne et moderne des Gesnériacées

Selon : Syllabus des Pflanzen Familien (Melchior, 1964)

Selon : Burtt (1963) et Heywood (1978)

Texte tiré d'un article de Denis Barabé, paru dans le Bulletin de la SAJIB.